Aritalab:Lecture/NetworkBiology/Stability

系の安定性

一般的な 2 次元の系 $f(x, y),\, g(x,y)$ を考え、固定点 (= 時間依存しない解のこと。不動点とも呼ぶ) を $(x^*, y^*)$ としましょう。

$f(x^*, y^*) = 0,\ g(x^*, y^*) = 0$

固定点に近い位置を $x = x^* + \epsilon_x,\ y = y^* + \epsilon_y$ と書いて一次項まで近似すると

$\begin{align} \frac{df}{dt} &= \frac{d\epsilon}{dt} = f(x^* + \epsilon_x, y^* + \epsilon_y)\\ &= f(x^*, y^*) + \epsilon_x f^{(x)}(x^*, y^*) + \epsilon_y f^{(y)}(x^*, y^*) + \cdots \\ &\simeq \epsilon_x f^{(x)}(x^*, y^*) + \epsilon_y f^{(y)}(x^*, y^*) \end{align}$

となります。関数 g についても同様です。これをヤコビ行列の形に書けば

$\frac{d \boldsymbol{\epsilon}}{dt} =\begin{pmatrix} \frac{\partial f}{\partial x} & \frac{\partial f}{\partial y} \\ \frac{\partial g}{\partial x} & \frac{\partial g}{\partial y} \end{pmatrix} \boldsymbol{\epsilon} = \mathbf{J} \boldsymbol{\epsilon}$

です。ヤコビアンの簡単な場合として対角行列を考えましょう。

$\binom{\frac{d \epsilon_x}{d t}}{\frac{d \epsilon_y}{d t}} = \begin{pmatrix} \lambda_1 & 0 \\ 0 & \lambda_2 \end{pmatrix} \binom{\epsilon_x}{\epsilon_y}$

この解は以下のようになります。

$\epsilon_x(t) = \epsilon_x(0) e^{\lambda_1 t}, \ \epsilon_y(t) = \epsilon_y(0) e^{\lambda_2 t}$

x, y について書き直すと以下になります。

$x(t) = x^* + \epsilon_x(0) e^{\lambda_1 t}, \ y(t) = y^* + \epsilon_y(0) e^{\lambda_2 t}$

つまり $\lambda_1, \lambda_2$ の値（それぞれ固定点における関数 f, g の微分値) が共に負であれば $(x^*, y^*)$ は誘引点、共に正であれば反発点、片方だけ負であれば鞍点 (saddle point) となります。

ヤコビアンが対角行列でない場合、行がヤコビアンの左固有ベクトルに対応する行列 $\mathbf{Q}$ を用意し、$\xi_x, \xi_y$ を定義します。

$\boldsymbol{\xi} = \mathbf{Q}\boldsymbol{\epsilon}$

$\frac{d \boldsymbol{\xi}}{dt} = \mathbf{Q}\frac{d \boldsymbol{\epsilon}}{dt} = \mathbf{QJ} \boldsymbol{\epsilon} = \mathbf{QJQ^{-1}} \boldsymbol{\xi}$

もし $\mathbf{J}$ が固有値を持つならば　$\mathbf{QJQ^{-1}}$ によって対角化することで $\xi_x, \xi_y$ が互いに独立に時間発展することになります。

固有値が複素数になる場合 $\lambda_k = \alpha + i \omega\ (k = 1,2)$、一般解は指数的に増減する部分と振動する部分の積になります (C: 虚数, A, B: 実数)。

$\, \xi_k(t) = \mbox{Re}[ C e^{(\alpha+ i\omega)t}] = e^{\alpha t} (A \cos \omega t + B \sin \omega t)$

パラメータ α が負の場合は固定点に落ち込むスパイラル（安定点）になり、正の場合は固定点から遠ざかる不安定点です。一点に落ち込むことなく、安定した軌道を描く場合もあります。これをリミットサイクルと呼びます。

ロトカ・ヴォルテラ方程式

生態系の解析では、被食者 x と捕食者 y を扱うものが多くあります。以下の仮定を考えます。

1. 被食者は一定割合 a で増加するが、個体数が多くなりすぎると餌不足で増加率が減少する。
2. 捕食者は一定割合 b で死滅する。

以下の方程式を考えます。a, b, r, s, t は全て正のパラメータです。

$\begin{align} \frac{dx}{dt} &= (a - rx - sy)x\\ \frac{dy}{dt} &= (-b + tx)y \end{align}$

固定点は $(x^*,y^*) = (0,0),\ (b/t,(a - rx^*)/s)$ です。周辺の挙動をみてみます。

$\frac{d \boldsymbol{\epsilon}}{dt} =\begin{pmatrix} \frac{\partial f}{\partial x} & \frac{\partial f}{\partial y} \\ \frac{\partial g}{\partial x} & \frac{\partial g}{\partial y} \end{pmatrix} \boldsymbol{\epsilon} = \begin{pmatrix} a - 2rx^* - sy^* & -sx^* \\ ty^* & -b + tx^* \end{pmatrix} \boldsymbol{\epsilon}$

行列の固有方程式

$\, \lambda^2 - (J_{11} + J_{22})\lambda + J_{11}J_{22}-J_{12}J_{21} = 0$

を考え、固有値がともに負になるかを検討します。

固定点(0,0)の場合

ヤコビアンは $\begin{pmatrix} a & 0 \\ 0 & -b \end{pmatrix}$ です。固有値の一方だけ負なので、これは鞍点です。

固定点 $(b/t, (a - rx^*)/s)$ の場合

ヤコビアンは $\begin{pmatrix} 0 & -s x^*\\ t y^* & 0 \end{pmatrix}$ です。この場合の固有値は複素数となり、実数部分を持ちません。そのため、固定点に落ち込んでいくことのない（吸引的でない）安定点になります。 この方程式で r = 0 とおいた場合が、大変有名なロトカ・ヴォルテラ方程式です。